胰腺
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胰腺(pancreas)，脊椎動(dòng)物及部分無(wú)脊椎動(dòng)物中兼具外分泌和內(nèi)分泌兩種功能的復(fù)合腺體；外分泌部分由腺泡和連通腸腔的導(dǎo)管組成，腺泡分泌多種消化酶，導(dǎo)管上皮細(xì)胞分泌碳酸氫鹽、鈉、鉀、氯等離子和水，合稱胰液。經(jīng)導(dǎo)管進(jìn)入十二指腸的胰液可消化糖、脂肪和蛋白質(zhì)，是機(jī)體最重要的消化液；內(nèi)分泌部分由胰島所組成。胰島分泌多種激素，如胰島素、胰高血糖素、胰多肽和生長(zhǎng)抑素等。前兩種激素在調(diào)節(jié)糖、脂肪、蛋白質(zhì)的代謝、特別對(duì)維持正常血糖水平起著十分重要的作用，后兩種激素的生理功能尚不十分清楚。
目錄 |
發(fā)生與結(jié)構(gòu)
種系發(fā)生
多數(shù)無(wú)脊椎動(dòng)物無(wú)胰，少數(shù)有胰。其胰的發(fā)生與肝有密切聯(lián)系。如軟體動(dòng)物的烏賊有胰、肝各一對(duì)，兩者都開口于胃，共同完成消化功能。節(jié)肢動(dòng)物對(duì)蝦的胰與肝結(jié)合在一起，成為一對(duì)大的胰肝，起著分泌消化液又吸收營(yíng)養(yǎng)物的雙重作用。其它無(wú)脊椎動(dòng)物雖無(wú)胰，但消化管中有類似胰的消化酶，如昆蟲的中腸和胃盲囊分泌的消化液，就相當(dāng)于脊椎動(dòng)物的胰液。在無(wú)脊椎的原口動(dòng)物和后口動(dòng)物中，還發(fā)現(xiàn)有類似胰島素和胰高血糖素的激素存在，說(shuō)明它們的消化道具有類似胰的功能。
脊椎動(dòng)物的胰是腸上皮細(xì)胞在種系發(fā)生中特化的結(jié)構(gòu)。一些低等脊椎動(dòng)物的胰仍與肝結(jié)合在一起，其功能細(xì)胞有分化成單獨(dú)組織或器官的趨勢(shì)。圓口綱動(dòng)物胰的外分泌部分與肝結(jié)合，而內(nèi)分泌部分則形成獨(dú)立結(jié)構(gòu)，內(nèi)含B細(xì)胞和許多顆粒細(xì)胞，排列在靠近腸的膽導(dǎo)管周圍，這是動(dòng)物進(jìn)化中最早出現(xiàn)的胰內(nèi)分泌組織。軟骨魚的胰外分泌部分與肝完全分開，胰的內(nèi)分泌腺小而分散，位于外分泌部分的小導(dǎo)管周圍，或伸入外分泌部組織內(nèi)。硬骨魚的胰，多為分散性腺體，分布于腸系膜上或埋于肝脾實(shí)質(zhì)內(nèi)。有些硬骨魚如魚和，胰的內(nèi)分泌細(xì)胞趨向集中，形成豌豆大的主胰島。從兩棲動(dòng)物無(wú)尾目直到哺乳動(dòng)物，盡管胰的形態(tài)不同，分布各異，但多數(shù)是定形的實(shí)質(zhì)腺體，胰島分散于外分泌部之間。鳥的胰較特殊，胰島有3種類型，依所含主要內(nèi)分泌細(xì)胞分類：含A細(xì)胞的黑胰島；含B細(xì)胞的光胰島；含A、B和D細(xì)胞的混合胰島。
個(gè)體發(fā)生
哺乳動(dòng)物的胰由靠近肝憩室處十二指腸隆起的一個(gè)或多個(gè)胰原基發(fā)育而成。位于腸背側(cè)的胰原基叫做背胰，位于腸腹側(cè)的叫腹胰。胰原基細(xì)胞增生形成囊狀突起，叫做胰憩室。胰憩室迅速增大和反復(fù)分支構(gòu)成各級(jí)胰導(dǎo)管，導(dǎo)管末端形成腺泡。鯊魚和兩棲動(dòng)物的背胰和腹胰仍分別存在。爬行動(dòng)物以上的動(dòng)物，則兩者融合成一個(gè)胰，背胰構(gòu)成胰的大部，腹胰構(gòu)成胰頭的一部。背胰和腹胰的導(dǎo)管也融合為一。人的胰主導(dǎo)管（溫孫氏導(dǎo)管）乃是由腹胰導(dǎo)管的全部和背胰導(dǎo)管的遠(yuǎn)端構(gòu)成。背胰導(dǎo)管如不消失，則構(gòu)成副胰導(dǎo)管（圣托里尼氏導(dǎo)管）。豬和牛腹胰導(dǎo)管消失而僅保留背胰導(dǎo)管，馬和狗的兩個(gè)胰導(dǎo)管都存在。
哺乳動(dòng)物胰腺中的84％是腺泡，4％是導(dǎo)管組織和血管，1～2％為內(nèi)分泌組織，其余的10％為細(xì)胞外基質(zhì)。腺泡由單層上皮細(xì)胞組成，細(xì)胞呈錐體狀，位于基底膜上。朝向腺腔的游離面有微絨毛，核在細(xì)胞底部，呈圓形。細(xì)胞頂部的胞漿內(nèi)有酶原顆粒，呈卵圓形，外包單層質(zhì)膜。細(xì)胞底部密集排列粗糙內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、大量的核糖體和縱形排列的線粒體，核上區(qū)的胞漿內(nèi)有高爾基器等。直接與腺泡相連的小管叫做閏管，由單層扁平上皮細(xì)胞組成，閏管的一端向腺泡腔內(nèi)延伸，成為泡心細(xì)胞。閏管的另一端彼此匯合，成為小葉內(nèi)導(dǎo)管，由立方上皮細(xì)胞組成。導(dǎo)管逐級(jí)匯合，管徑逐漸變粗，最后成為主導(dǎo)管，管壁由單層立方上皮細(xì)胞逐漸移行為單層柱狀上皮細(xì)胞。主導(dǎo)管內(nèi)還有散在的杯狀細(xì)胞和內(nèi)分泌細(xì)胞。
胰的內(nèi)分泌部分叫做胰島，又叫朗格爾漢氏小島(蘭氏小島)，是不規(guī)則的細(xì)胞群，散布在外分泌部的腺泡之間。成年人胰島約100～200萬(wàn)個(gè)。胰島內(nèi)無(wú)導(dǎo)管，但有豐富的毛細(xì)血管，每個(gè)胰島細(xì)胞幾乎都與毛細(xì)血管直接接觸，胰島細(xì)胞有多種類型：①A細(xì)胞。在鳥類叫A2細(xì)胞，分泌胰高血糖素，在哺乳動(dòng)物此細(xì)胞約占胰島細(xì)胞總數(shù)的20～25％。在鳥類和爬行動(dòng)物，此細(xì)胞為胰島的主要成分。圓口綱動(dòng)物無(wú)A細(xì)胞。②B細(xì)胞。分泌胰島素，所有脊椎動(dòng)物都有這種細(xì)胞，成年人的B細(xì)胞約占胰島細(xì)胞總數(shù)的75～80％。③D細(xì)胞。在鳥類叫做A1細(xì)胞，分泌生長(zhǎng)抑素，D細(xì)胞數(shù)量少，約占胰島細(xì)胞總數(shù)的5％。A細(xì)胞分布在胰島的外周，B細(xì)胞位于胰島的中心，D細(xì)胞介于A、B細(xì)胞之間。這三種細(xì)胞以間隙連接相連（見(jiàn)細(xì)胞間連結(jié)），有微細(xì)六角管互相溝通，成為功能上的合胞體。④PP細(xì)胞。分泌胰多肽，這種細(xì)胞位于胰島的周圍，有的也分散于胰外分泌實(shí)質(zhì)和胰導(dǎo)管上皮細(xì)胞間。人的PP細(xì)胞集中于胰的外分泌部，胰頭部的PP細(xì)胞比胰體和胰尾部多，其細(xì)胞數(shù)量隨年齡增長(zhǎng)而加多。此外，胰島內(nèi)還有D1、EC、G和P內(nèi)分泌細(xì)胞，但數(shù)量很少。
胰的解剖結(jié)構(gòu)
人胰呈灰紅色、細(xì)長(zhǎng)，橫臥于腹后壁和胃后方。分頭、體、尾3部分:胰頭位于十二指腸彎內(nèi)，胰體占據(jù)胰中間的大部，胰尾延伸到脾。胰重約90克，外披結(jié)締組織，膜深入胰內(nèi)，將胰分成許多小葉。胰導(dǎo)管橫貫于胰的全長(zhǎng)，在總膽管附近開口于十二指腸，或與總膽管匯合入腸。供應(yīng)胰的血液來(lái)自脾、肝和腸系膜上動(dòng)脈，胰靜脈經(jīng)門靜脈入肝。胰島的毛細(xì)血管經(jīng)小靜脈后又進(jìn)入圍繞腺泡的毛細(xì)血管，因此，靠近胰島腺泡的血液含有高濃度的胰島細(xì)胞所釋放的激素。支配胰的神經(jīng)有迷走神經(jīng)、交感神經(jīng)和肽能神經(jīng)。
胰的外分泌
在哺乳動(dòng)物，胰的外分泌部分分泌胰液。胰液是無(wú)色無(wú)臭的堿性液體，pH值為7.8～8.4，滲透壓幾乎與血漿相等。成年人每日的胰液分泌量約為 20毫升/千克體重。人和某些間歇性攝食動(dòng)物，如貓和狗，其胰液主要在消化期分泌。而不斷地?cái)z食的動(dòng)物，如鼠、羊和兔，則持續(xù)地分泌胰液。胰液中含水、無(wú)機(jī)物和有機(jī)物。無(wú)機(jī)物中以碳酸氫鹽的含量最高，胰液中的負(fù)離子主要是HCO婣，其次是CCl-，陽(yáng)離子有鈉、鉀、鈣等。胰液中的有機(jī)物主要是蛋白質(zhì)、各種消化酶和粘液蛋白等。
胰液的無(wú)機(jī)成分及其作用
人胰液中碳酸氫鹽的最高濃度為140毫當(dāng)量/升。在生理限度內(nèi)，胰液中HCO婣的濃度隨著分泌速度加快而增加。HCO婣濃度升高時(shí)，CCl-濃度將相應(yīng)地下降，因此，胰液中的負(fù)離子的總濃度相對(duì)恒定，幾乎與血漿等滲。
胰分泌HCO婣的部位為胰的閏管和小葉內(nèi)導(dǎo)管壁的細(xì)胞。在胰液分泌時(shí)，碳酸氫鹽從灌流胰腺的液體（如血漿）中消失，而出現(xiàn)于胰液中，這種明顯的HCO婣轉(zhuǎn)移是細(xì)胞內(nèi)分開H+和OH-的結(jié)果，H+穿過(guò)細(xì)胞底膜而OH-穿過(guò)腔面膜轉(zhuǎn)運(yùn)。這一過(guò)程與壁細(xì)胞泌酸相似，但方向相反。此過(guò)程也包括從細(xì)胞基質(zhì)而來(lái)的電子沿細(xì)胞色素鏈中的氧化還原系統(tǒng)轉(zhuǎn)運(yùn)給氧，并由此產(chǎn)生H+。H+被排到灌流液中去，乃是與鈉交換的結(jié)果。細(xì)胞膜上有H+-Na+泵，它使細(xì)胞內(nèi)鈉濃度降低，細(xì)胞外鈉順電化學(xué)梯度流入細(xì)胞內(nèi)，所產(chǎn)生的能量可用來(lái)排出H+。 H+進(jìn)入灌流液可與HCO婣起反應(yīng)生成啹CO3，從而使HCO婣在灌流液中消失。啹CO3的隨后脫水作用受碳酸酐酶催化，它引起灌流液中CO2分壓升高。
在細(xì)胞內(nèi)生成的 OH-立即與CO2起反應(yīng)而產(chǎn)生HCO婣，90％CO2來(lái)自血液，其余由細(xì)胞代謝所提供。OH-與CO2之間的反應(yīng)也受碳酸酐酶催化，故碳酸酐酶抑制劑可抑制含HCO婣的胰分泌液。HCO婣通過(guò)細(xì)胞腔面膜排出的過(guò)程，乃是受HCO婣激活ATP酶的主動(dòng)過(guò)程，所以產(chǎn)生一微弱電位差約7毫伏，細(xì)胞腔面?zhèn)鹊碾娢惠^低。胰液中水的生成是一被動(dòng)過(guò)程，是順滲透梯度進(jìn)行的，此梯度是由Na+轉(zhuǎn)運(yùn)所造成的。
碳酸氫鹽不僅能中和胃酸，以保護(hù)腸粘膜免受強(qiáng)酸侵蝕；它還造成腸內(nèi)適宜的pH環(huán)境，而胰液和腸液中的許多酶只有在堿性環(huán)境中才能發(fā)揮作用。
用促胰液素刺激貓的胰液分泌，然后抽取胰外分泌部的各個(gè)部分進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)腺泡中心部液體的CCl-濃度相當(dāng)高，它是由泡心細(xì)胞和酶原細(xì)胞所分泌的混合液。從胰導(dǎo)管系統(tǒng)各部分收集的液體，HCO婣濃度逐漸升高，到胰主導(dǎo)管HCO婣達(dá)118毫當(dāng)量/升，胰導(dǎo)管內(nèi)液體中HCO婣與CCl-的交換約為1:1。如果液體流經(jīng)導(dǎo)管的速度很快，則這種交換沒(méi)有足夠的時(shí)間進(jìn)行，從胰主導(dǎo)管流出的液體中，CCl-濃度升高，而HCO婣濃度降低。
胰液的有機(jī)成分及其作用
胰液中有機(jī)成分主要有白蛋白、球蛋白和酶蛋白等。蛋白質(zhì)濃度介于0.1～10%。當(dāng)胰酶分泌增加時(shí)，胰液中蛋白質(zhì)濃度就升高。
胰酶的種類和作用
不間斷攝食的動(dòng)物，如大鼠和兔的腺泡細(xì)胞分泌量大；人和間隔性攝食的動(dòng)物，如狗和貓的腺泡分泌量很少。胰液內(nèi)各種酶以一定比例混合。測(cè)胰液蛋白質(zhì)含量可代表胰酶的含量。胰液中大部分鈣隨著酶出現(xiàn)，20％鈣與胰淀粉酶緊密相連。胰液含有消化三種主要營(yíng)養(yǎng)物的酶，即水解淀粉、脂肪和蛋白質(zhì)的酶，以及其他各種酶。絕大多數(shù)以酶原形式分泌，需有激活物使其轉(zhuǎn)變成酶，才能對(duì)底物發(fā)揮作用（見(jiàn)表）。
胰液中還含有其他的酶和一些因子，如輔脂酶，它是一種蛋白質(zhì)，分子量為11000，可以和油滴表面連接并置換膽鹽，一分子輔脂酶可將一分子脂肪酶吸附于油滴表面，從而有助于脂肪酶對(duì)脂肪發(fā)揮作用，并防止膽鹽對(duì)脂肪酶的阻斷作用，和使脂肪酶得到最適的pH。
在正常情況下，胰蛋白酶不會(huì)消化胰組織本身，這除了它以酶原形式分泌而到腸內(nèi)才激活外，還因?yàn)橐纫褐杏幸恍?a href="/index.php?title=%E6%8A%91%E5%88%B6%E5%9B%A0%E5%AD%90&action=edit&redlink=1" class="new" title="抑制因子（尚未撰寫）" rel="nofollow">抑制因子，如胰蛋白酶抑制因子──一種多肽──分子量為5000～6000。在pH3～7時(shí)它與胰蛋白酶結(jié)合，使胰蛋白酶失活，可防止由于小量胰蛋白酶原在腺體內(nèi)活化所發(fā)生的自身消化作用。但它的含量遠(yuǎn)低于胰蛋白酶原，故在胰蛋白酶原全部被激活后，它就不能再保護(hù)胰腺。
胰液分泌的調(diào)節(jié)
空腹時(shí)胰液不分泌。進(jìn)食才引起胰液分泌，胰液分泌受神經(jīng)和激素的調(diào)節(jié)。
神經(jīng)調(diào)節(jié)
食物的色、香、味、形態(tài)和容積等刺激機(jī)體感受器，可反射性地引起胰液分泌。支配胰腺的神經(jīng)為迷走神經(jīng)和內(nèi)臟神經(jīng)。副交感迷走神經(jīng)的節(jié)后纖維支配胰的腺泡和導(dǎo)管平滑肌。如果將狗頸部迷走神經(jīng)切斷，任其變性4天左右，使迷走神經(jīng)干中的心搏抑制纖維和運(yùn)動(dòng)纖維萎縮，此時(shí)分泌纖維尚未萎縮，電刺激這種迷走神經(jīng)外周段將出現(xiàn)胰液分泌，其特點(diǎn)是所分泌的胰液粘稠、含酶量多，而含碳酸氫鹽和水則極少，所以胰液分泌量少。這一效應(yīng)可被阿托品阻斷。如果刺激新切斷的頸迷走神經(jīng)外周段，有時(shí)胰液不分泌或分泌量極少，這是由于較大的胰導(dǎo)管平滑肌收縮所致。刺激支配胰腺的內(nèi)臟神經(jīng)，也可獲得少量的胰液，此現(xiàn)象也被阿托品阻斷，可見(jiàn)支配胰腺的內(nèi)臟神經(jīng)中也含有膽堿能分泌纖維。但刺激內(nèi)臟神經(jīng)，由于腎上腺素能纖維興奮，引起血管收縮，減少胰的血流量，可使胰液分泌減少。
激素調(diào)節(jié)
促胰液素1902年由英國(guó)生理學(xué)家W.M.貝利斯和E.H.斯塔林發(fā)現(xiàn)。它是由27個(gè)氨基酸殘基組成的多肽。酸性食糜或鹽酸溶液進(jìn)入小腸，可刺激腸粘膜內(nèi)的S內(nèi)分泌細(xì)胞，釋放促胰液素，此激素通過(guò)血液循環(huán)可以刺激胰液分泌，其優(yōu)勢(shì)作用是刺激胰導(dǎo)管上皮細(xì)胞分泌碳酸氫鹽和水，也能刺激腺泡細(xì)胞分泌少量胰酶。促胰液素需要完整的分子才能表現(xiàn)最強(qiáng)活性，如果去掉其分子氨基端的組氨酸或用鉻氨酸替換組氨酸，其活性即降低99％。在生理情況下，刺激促胰液素釋放的主要物質(zhì)為胃酸。狗進(jìn)食后酸性食糜由胃入腸，刺激促胰液素釋放，從而引起胰碳酸氫鹽排出量增多，如果預(yù)先給予啹受體阻斷劑──甲氰咪胍以抑制胃酸分泌，則進(jìn)食就不再引起促胰液素釋放。酸引起促胰液素釋放的 pH閾值為4.5，在pH4.5～3的范圍內(nèi)，pH值越低或酸化的腸管越長(zhǎng)，促胰液素釋放越多。中國(guó)生理學(xué)家王志均等(1951)證明，在腸內(nèi)引起促胰液素釋放的因素很多，按其刺激強(qiáng)度排列、依次為鹽酸、蛋白胨、油酸鈉和氨基酸（見(jiàn)胃腸激素）。
促胰酶素1943年發(fā)現(xiàn)，是33個(gè)氨基酸殘基組成的多肽，以后證明它和膽囊收縮素是同一物質(zhì)，故稱膽囊收縮素-促胰酶素(CCK-PZ)，脂肪性食物進(jìn)入小腸，可刺激腸粘膜內(nèi)的Ⅰ內(nèi)分泌細(xì)胞，釋放CCK-PZ，此激素經(jīng)血液循環(huán)，刺激胰腺，其優(yōu)勢(shì)作用是刺激腺泡細(xì)胞分泌胰酶和促使膽囊收縮，它幾乎不刺激胰分泌碳酸氫鹽和水。用胰蛋白酶消化33肽的CCK，可使其羧基端8個(gè)氨基酸解裂出來(lái)，稱為八肽膽囊收縮素(CCK-8)，CCK-8具有整個(gè)CCK分子的全部活性，故CCK-8為膽囊收縮素-促胰酶素分子的最小活性片段。在CCK分子羧基端第7位的酪氨酸是硫酸鹽化的，其上的硫酸酯基團(tuán)的存在為發(fā)揮其生物活性所必需。在腸內(nèi)刺激促胰酶素釋放的物質(zhì)，按其刺激強(qiáng)度排列，依次為蛋白胨、氨基酸、油酸鈉、鹽酸、玉米油。在各種氨基酸中，以色氨酸、苯丙氨酸、蛋氨酸和纈氨酸的釋放作用最強(qiáng)；在脂肪酸中，需要有8個(gè)碳原子以上的脂肪酸才有作用，脂肪酸鏈越長(zhǎng)或腸內(nèi)脂肪量越多，刺激促胰酶素釋放作用也越強(qiáng)。此外，將生理濃度鈣離子溶液注入小腸內(nèi)，也可以刺激CCK釋放（見(jiàn)胃腸激素）。
膽囊收縮素 -促胰酶素或迷走神經(jīng)沖動(dòng)與促胰液素同時(shí)作用于胰腺，可加強(qiáng)胰碳酸氫鹽的排出量，說(shuō)明膽囊收縮素或神經(jīng)因素都有加強(qiáng)促胰液素的作用。
胰的內(nèi)分泌
胰島素
由兩條肽鏈，51個(gè)氨基酸殘基組成，分子量為5734。在哺乳動(dòng)物中，除豚鼠胰島素的結(jié)構(gòu)差別較大外，其余動(dòng)物如馬、牛、羊、豬、兔、鼠的胰島素差別主要在A鏈的第8、10、11和 B鏈的第30位的氨基酸殘基，它們的胰島素活性相近。僅豚鼠胰島素的活性較低，約比牛胰島素活性低3～4倍。（見(jiàn)胰島素）
生理學(xué)作用
最明顯的效應(yīng)是降低血糖，這是胰島素對(duì)糖代謝多方面影響的結(jié)果，如：①促進(jìn)葡萄糖的載體轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程，使糖易于通過(guò)細(xì)胞膜；②提高己糖激酶或葡萄糖激酶的活性；③促進(jìn)6-磷酸葡萄糖的進(jìn)一步氧化，從而加強(qiáng)糖的利用；④增加糖原的合成；⑤抑制糖原異生。因此，血糖濃度明顯下降。
胰島素能抑制脂肪組織釋放自由脂肪酸，并促進(jìn)脂肪合成。已知環(huán)腺苷酸(cAMP)能促進(jìn)脂肪酶活化，而胰島素能降低細(xì)胞內(nèi)cAMP水平，使脂肪酶得不到活化，脂肪就不易分解。由于胰島素能誘導(dǎo)酶蛋白合成，增加脂肪合成酶系的活力，因而使脂肪合成量增加。又由于它促進(jìn)糖酵解，增加α-磷酸甘油的生成，抑制脂肪酰輔酶A的氧化，故有利于α-磷酸甘油和脂肪酰輔酶A合成脂肪。
胰島素能促進(jìn)蛋白質(zhì)和核酸的合成。因?yàn)樗龠M(jìn)氨基酸通過(guò)膜，轉(zhuǎn)運(yùn)入細(xì)胞;促進(jìn)氨基酸的活化與轉(zhuǎn)移核糖核酸(tRNA)相結(jié)合；促進(jìn)轉(zhuǎn)錄生成信使核糖核酸(mRNA)；又能促進(jìn)翻譯過(guò)程，故生成蛋白質(zhì)。此外，胰島素還有穩(wěn)定溶酶體膜的作用，阻止溶酶體內(nèi)組織蛋白酶釋放，從而減少組織的破壞。胰島素也促進(jìn)氨基酸合成蛋白質(zhì)。
作用機(jī)制
胰島素必須與細(xì)胞膜受體結(jié)合才能發(fā)揮作用。體內(nèi)大多數(shù)細(xì)胞，如肝、脂肪細(xì)胞、骨胳肌、心肌、淋巴細(xì)胞、腦、腎上腺、卵巢、子宮細(xì)胞等都有胰島素受體。據(jù)測(cè)定，一個(gè)脂肪細(xì)胞大約有10000個(gè)胰島素受體。此受體有高度特異性，它只識(shí)別胰島素并與之結(jié)合，而不能與其他激素結(jié)合。在不同情況下靶細(xì)胞上胰島素受體的數(shù)量與親和力可有明顯改變。如進(jìn)食后胰島素分泌增加，其受體數(shù)量與親和力降低。禁食后受體的數(shù)量及親和力又恢復(fù)正常。胰島素增多，受體結(jié)合力下降；胰島素減少，受體數(shù)目又增加，這種變化叫做胰島素自身調(diào)節(jié)。由于胰島素受體是蛋白質(zhì)，故有抗原性，引起胰島素受體的抗體產(chǎn)生，從而影響胰島素的作用。
胰島素與受體結(jié)合后，抑制腺苷酸環(huán)化酶活性，使環(huán)腺苷酸生成減少。同時(shí)，又增加磷酸二酯酶活性，使環(huán)腺苷酸加速降解，還使環(huán)鳥苷（一磷）酸含量增加。通過(guò)環(huán)腺苷酸和環(huán)鳥苷（一磷）酸的作用，改變細(xì)胞膜的通透性，促進(jìn)葡萄糖、氨基酸、核苷及K+等進(jìn)入細(xì)胞，并誘導(dǎo)某些酶的生成，增加酶活性。
影響胰島素分泌的因素
在基礎(chǔ)情況下，無(wú)任何外來(lái)刺激時(shí)，胰島素仍不斷地分泌。葡萄糖就是最重要和經(jīng)常發(fā)生的一種刺激。給予葡萄糖后，在數(shù)分鐘內(nèi)胰島素分泌量達(dá)高峰，隨即下降，叫做早期快速分泌相。然后胰島素又逐漸增加，達(dá)到另一峰值，叫做延遲緩慢相。停止給予葡萄糖，胰島素迅速恢復(fù)到正常水平。
假飼引起胰島素分泌，并可形成條件反射。刺激下丘腦腹內(nèi)側(cè)核可抑制胰島素分泌，而刺激腹外側(cè)區(qū)則促使分泌。刺激迷走神經(jīng)可使胰島素分泌，而刺激交感神經(jīng)則抑制其分泌。促使胰島素分泌的激素和遞質(zhì)有：胃泌素、 促胰液素、促胰酶素、抑胃肽、 血管活性腸肽、胰高血糖素及異丙腎上腺素等；抑制胰島素分泌的物質(zhì)有：腎上腺素、去甲腎上腺素和生長(zhǎng)抑素。甲狀腺激素和糖皮質(zhì)激素對(duì)葡萄糖刺激胰島素分泌無(wú)即時(shí)效應(yīng)，但前者對(duì)維持胰島的正常功能有作用，后者則在給予2～5天后可加強(qiáng)葡萄糖刺激胰島素分泌的效應(yīng)。性激素如黃體生成素可加強(qiáng)葡萄糖刺激胰島素的分泌，而絨毛膜生長(zhǎng)激素只對(duì)懷孕的大鼠和人，才加強(qiáng)刺激胰島素的分泌。
胰島素的分泌需要鈣離子，當(dāng)細(xì)胞內(nèi)Ca2+增加時(shí)，胰島素分泌就增加。細(xì)胞外K+增加也促使胰島素分泌，而細(xì)胞外Na+增加則抑制分泌。 胰島的B細(xì)胞內(nèi)有腺苷酸環(huán)化酶-環(huán)腺苷酸-磷酸二酯酶系統(tǒng)。許多刺激環(huán)腺苷酸生成的物質(zhì)如胰高血糖素、促腎上腺皮質(zhì)激素和促甲狀腺激素等，以及抑制磷酸二酯酶的物質(zhì)如咖啡因和茶堿，均能刺激B細(xì)胞分泌胰島素。環(huán)腺苷酸通過(guò)3種不同的作用使胰島素分泌：①影響葡萄糖的代謝來(lái)刺激分泌；②活化Ca2+的轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)，使Ca2+內(nèi)流增加；③作用于某種耦聯(lián)系統(tǒng)，使Ca2+發(fā)揮作用。
胰高血糖素
由胰島 A細(xì)胞內(nèi)的粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的核蛋白體組成，先合成分子量較大的前體，叫做胰高血糖素原，它是由一個(gè)八肽物與胰高血糖素羧基端的蘇氨酸相連而成。胰高血糖素為29個(gè)氨基酸殘基組成的直鏈多肽，分子量為3485。人、牛、豬、兔和鼠的胰高血糖素結(jié)構(gòu)基本相同，但鳥的稍有不同。
生理學(xué)作用
胰高血糖素必須為完整的分子才能發(fā)揮作用。它與胰島素的作用相反，能使血糖升高。其作用的主要靶器官是肝臟，它首先激活肝的磷酸化酶，使肝糖原迅速分解成葡萄糖。同時(shí)，它又促使糖原異生，即使丙酮酸、乳酸和丙氨酸轉(zhuǎn)變成糖。它誘導(dǎo)與糖原異生有關(guān)的酶合成和加強(qiáng)其活性，如果糖二磷酸酶和丙酮酸羧激酶，但卻降低磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶的活性。胰高血糖素活化脂肪酶，促使脂肪分解，促使肝攝取自由脂肪酸，使脂肪酸進(jìn)入線粒體被氧化。它抑制脂肪合成，抑制脂蛋白的形成和釋放。胰高血糖素加強(qiáng)蛋白質(zhì)分解，使溶酶體活化而釋放組蛋白酶，以分解組織。促進(jìn)氨基酸進(jìn)入肝臟，并加強(qiáng)轉(zhuǎn)氨酶以及與尿素合成有關(guān)的酶活性，從而促進(jìn)肝合成尿素。
胰高血糖素還能激活心肌的腺苷酸環(huán)化酶而使環(huán)腺苷酸水平升高；它活化心肌磷酸化酶，增加鈣在心肌內(nèi)積聚，從而使心搏加快加強(qiáng)。同時(shí)它還有利尿作用，已試用于治療心功能不全疾病。
作用機(jī)制
在肝與心肌細(xì)胞膜上有特異受體，胰高血糖素與此受體結(jié)合后，即激活腺苷酸環(huán)化酶，使環(huán)腺苷酸量增加，通過(guò)這個(gè)第二信使發(fā)揮作用。胰高血糖素又使細(xì)胞核內(nèi)某些組蛋白磷酸化，可解除組蛋白對(duì)脫氧核糖核酸的抑制，這有利于轉(zhuǎn)錄作用與合成新的酶蛋白。
生長(zhǎng)抑素
最初是從下丘腦提取液中分離的一種生長(zhǎng)激素釋放抑制激素簡(jiǎn)稱生長(zhǎng)抑素，現(xiàn)發(fā)現(xiàn)生長(zhǎng)抑素廣泛存在于體內(nèi)各部，胰島D細(xì)胞也有，它是由14個(gè)氨基酸殘基組成的環(huán)狀肽（見(jiàn)胃腸激素）。
生長(zhǎng)抑素抑制腸吸收葡萄糖，控制糖進(jìn)入體內(nèi)的速度，而胰島素則加強(qiáng)細(xì)胞攝取葡萄糖并轉(zhuǎn)變成糖原。胰高血糖素促進(jìn)糖原分解和糖原異生，使葡萄糖進(jìn)入血液的量增加。體內(nèi)血糖的恒定，有賴于這三種激素保持一定比例。所以說(shuō)胰島是使體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)平衡的重要調(diào)節(jié)者。
胰腺兼具內(nèi)、外分泌功能，在內(nèi)、外分泌部分之間存在著胰島-外分泌腺門脈系統(tǒng)。 胰島素通過(guò)這一系統(tǒng)流向外分泌部分，促進(jìn)胰酶合成，從而使胰腺的內(nèi)、外分泌腺的功能緊密聯(lián)系起來(lái)。
參看
- 解剖學(xué)/胰
- 人體解剖學(xué)/胰
- 《醫(yī)學(xué)影像學(xué)》- 胰
- 《組織學(xué)》- 胰腺
- 《消化病學(xué)》- 胰腺
- 《胃腸動(dòng)力檢查手冊(cè)》- 胰腺
- 《人體解剖學(xué)》- 胰腺
- 《放射診斷學(xué)》- 胰腺
- 《默克家庭診療手冊(cè)》- 胰腺
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