A+醫(yī)學(xué)百科 >> 糖原生成

糖原生成（英語：Glycogenesis）是指生物體中糖原合成的過程，其中葡萄糖分子被添加到糖原鏈上以用于儲存。在肝臟進(jìn)行完科里循環(huán)后的休息時期，此過程被啟動起來；胰島素也可以啟動這一生物化學(xué)過程，例如在一頓含糖的餐后，胰島素的分泌可以應(yīng)對血液中提高的葡萄糖水平。

目錄 1 步驟 2 調(diào)節(jié)與控制 2.1 腎上腺素 2.2 胰島素 2.3 鈣離子 3 另見 4 參考文獻(xiàn) 5 外部鏈接 6 參考來源

步驟

• 葡萄糖在葡糖激酶或己糖激酶的作用下被轉(zhuǎn)變?yōu)?a href="/w/%E8%91%A1%E8%90%84%E7%B3%96-6-%E7%A3%B7%E9%85%B8" title="葡萄糖-6-磷酸">葡萄糖-6-磷酸。

• 葡萄糖-6-磷酸在磷酸葡糖變位酶的作用下被轉(zhuǎn)變?yōu)?a href="/w/%E8%91%A1%E8%90%84%E7%B3%96-1-%E7%A3%B7%E9%85%B8" title="葡萄糖-1-磷酸">葡萄糖-1-磷酸，其間必須經(jīng)過一個葡萄糖-1,6-二磷酸的中間體步驟。

• 葡萄糖-1-磷酸在尿苷?；D(zhuǎn)移酶（亦稱為尿苷二磷酸葡糖焦磷酸化酶）的作用下被轉(zhuǎn)變?yōu)?a href="/index.php?title=%E5%B0%BF%E8%8B%B7%E4%BA%8C%E7%A3%B7%E9%85%B8%E8%91%A1%E7%B3%96%E7%84%A6%E7%A3%B7%E9%85%B8%E5%8C%96%E9%85%B6&action=edit&redlink=1" class="new" title="尿苷二磷酸葡糖焦磷酸化酶（尚未撰寫）" rel="nofollow">尿苷二磷酸葡糖焦磷酸化酶，并同時形成焦磷酸鹽，后者被焦磷酸酶水解為兩分子磷酸，推動反應(yīng)向右進(jìn)行。

• 葡萄糖分子被糖原合酶組裝成鏈狀，這種酶只能作用于之前已存在的糖原引物或糖原蛋白（一種形成引物的小蛋白）之上。添加葡萄糖單位的機(jī)制是這樣的：糖原合酶結(jié)合到尿苷二磷酸葡糖上，導(dǎo)致其解離為氧鎓離子（這一狀態(tài)亦存在于糖原分解之中）。此氧鎓離子可以很容易地添加到位于糖原鏈的4端的葡萄糖殘基4-羥基上。

• 糖原上的分支可由分支酶（亦稱為淀粉-α(1:4)->α(1:6)糖基轉(zhuǎn)移酶）生成，這種酶可以糖原鏈的末端部分以α-1:6糖苷鍵的形式轉(zhuǎn)移到糖鏈的前面部分上，從而形成支鏈，這些支鏈可通過增加更多α-1:4糖苷鍵的形式繼續(xù)增長。

調(diào)節(jié)與控制

糖原生成這一過程受到激素的控制，其中最主要的控制形式是對糖原合酶和糖原磷酸化酶的各種磷酸化作用。這是一種在激素活性控制之下受到酶調(diào)控的作用，而激素活性轉(zhuǎn)而由其他多種因素調(diào)控。例如，相較于調(diào)控的變構(gòu)系統(tǒng)，有很多不同的可能效應(yīng)器。

腎上腺素

當(dāng)糖原磷酸化酶被磷酸化時會被激活；然而當(dāng)糖原合酶被磷酸化時會被抑制。

在磷酸化酶激酶這種酶的作用下，糖原磷酸化酶從活性較小的b型被轉(zhuǎn)化為活性大的a型。磷酸化酶激酶其自身在蛋白激酶A的作用下被激活，而在磷蛋白磷酸酶-1的作用下失活。

蛋白激酶A其自身在腎上腺素這種激素的作用下被激活：腎上腺素結(jié)合到受體蛋白上，后者激活腺苷酸環(huán)化酶。腺苷酸環(huán)化酶繼而導(dǎo)致自ATP形成環(huán)腺苷酸的過程；兩分子的環(huán)腺苷酸結(jié)合到蛋白激酶A的調(diào)節(jié)亞基上，調(diào)節(jié)亞基激活了蛋白激酶A的催化亞基從組裝形式解離開來這一過程，催化亞基繼而磷酸化其他蛋白質(zhì)。

再談到糖原磷酸化酶，活性較小的b型可在沒有構(gòu)象改變的情況下被自激活。5'-腺苷一磷酸是它的變構(gòu)激活劑之一，而ATP則是一個抑制劑；這與磷酸果糖激酶所進(jìn)行的調(diào)控相互輔助，幫助改變不斷變動中的酶促速率以應(yīng)對能量需求。

腎上腺素不僅激活了糖原磷酸化酶而且抑制了糖原合酶。這擴(kuò)大化了激活糖原磷酸化酶的效應(yīng)。對糖原合酶的抑制是由一個類似的機(jī)制完成的：其中蛋白激酶A作為磷酸化此酶的酶，使得糖原合酶的活性變低。這個體系也被稱為協(xié)同的相互調(diào)節(jié)。請參考糖酵解以獲得更多調(diào)控糖原生成的信息。

胰島素

胰島素對腎上腺素有著拮抗效應(yīng)。當(dāng)胰島素結(jié)合到G蛋白偶聯(lián)受體上時，G蛋白中α亞基的GDP被替換為GTP并與處于抑制狀態(tài)的β和γ亞基相解離開。α亞基結(jié)合到腺苷酸化合物上以抑制后者的活性。結(jié)果使得環(huán)腺苷酸的量減少，繼而使得更少的蛋白激酶A被產(chǎn)生。因此，作為蛋白激酶A靶點(diǎn)之一的糖原合酶將會變成非磷酸化的形式，這種形式乃是糖原合酶的激活形式。活性的糖原合酶將會降低在一頓飽食之后血液中的葡萄糖水平。

鈣離子

鈣離子或環(huán)腺苷酸（cAMP）作為第二信使，是負(fù)調(diào)控的一個例子。鈣離子激活磷酸化酶激酶，后者繼而激活糖原磷酸化酶并抑制糖原合酶。

另見

• 糖原合酶
• 糖原貯積癥

參考文獻(xiàn)

• （德文） G. L?ffler, P. E. Petrides, P. C. Heinrich: Biochemie & Pathobiochemie. 8. Auflage, Springer, Heidelberg 2006, ISBN 978-3-540-32680-9, S. 368–370
• 鄭集; 陳鈞輝. 《普通生物化學(xué)》. 3. 高等教育出版社: p. 172. ISBN 9787040206302 (簡體中文). 
• Robert K.Murray. 《哈珀圖解生物化學(xué)》. 27. 科學(xué)出版社: p. 163-164. ISBN 9787030285393. 
• 王鏡巖. 《生物化學(xué)》. 3. 高等教育出版社: p. 183-186. ISBN 9787040110890. 

外部鏈接

• 肝糖合成(Glycogenesis)
• The chemical logic of glycogen synthesis

代謝（分解代謝和合成代謝） 主要概念 代謝途徑 · 代謝網(wǎng)絡(luò) · 基本營養(yǎng)類型 細(xì)胞呼吸 呼吸作用 糖酵解 → 丙酮酸脫羧 → 三羧酸循環(huán) → 氧化磷酸化（電子傳遞鏈 + 三磷酸腺苷合酶） 特殊途徑 蛋白質(zhì)代謝 蛋白質(zhì)生物合成 · 蛋白質(zhì)分解代謝 糖代謝 （糖分解代謝 和糖合成代謝） 人類 糖酵解 ? 糖異生 糖原分解 ? 糖原生成 磷酸戊糖途徑 · 果糖分解 · 半乳糖分解 糖基化（N-連接糖基化 · O-連接糖基化） 非人類 光合作用 · 不生氧光合作用 · 化能合成 · 碳固定 · 木糖代謝 脂類代謝 （脂類分解, 脂類合成） 脂肪酸代謝 脂肪酸降解（β-氧化） · 脂肪酸合成 其他 甾族化合物代謝 · 鞘脂類 · 類花生酸代謝 · 酮癥 氨基酸 氨基酸合成  · 尿素循環(huán) 核苷酸代謝 嘌呤代謝  · 補(bǔ)救途徑 · 嘧啶代謝 其他 金屬代謝（鐵代謝） · 乙醇代謝 生化：小分子代謝：醇 · 糖類（糖醇、糖酸、苷） · 脂類（酸/中、磷、甾、鞘、類） · 氨基酸/中 · 核（核苷/中） · 四吡咯/中

代謝：糖代謝 · 糖原生成與糖原分解酶類 糖原生成 葡萄糖磷酸變位酶 · UDP-葡萄糖焦磷酸化酶 · 糖原合酶 · 糖原分支酶 糖原蛋白 糖原分解 外溶酶體外：糖原磷酸化酶 · 脫支酶 · 葡萄糖磷酸變位酶 溶酶體：α-葡萄糖苷酶（酸性） 調(diào)控 磷酸化酶激酶 · 磷蛋白磷酸酶

參考來源

• 維基百科-糖原生成

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