性周期
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性周期(sexual cycle) 雌性哺乳動物自初情期到性功能衰退的生命階段中,在性行為以及生殖系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能上的周期性變化。在性周期中,除了卵巢排卵外,生殖器官的其他部分亦有變化,如子宮壁在排卵前后增厚。在排卵時期,動物性欲旺盛,故性周期也叫發(fā)情周期或動情周期。雌性靈長類(包括人類)性周期的顯著特點是在性周期中,與子宮內(nèi)膜周期性脫落的同時,子宮出血并從陰道流出。一般28天左右一次,叫月經(jīng)或月經(jīng)來潮,因而靈長類的性周期也叫月經(jīng)周期。
類別 多次發(fā)情 包括終年多次發(fā)情動物和季節(jié)性多次發(fā)情動物,前者指在一年中除妊娠期和泌乳期外,都可能周期性地出現(xiàn)發(fā)情,如舍飼牛、貓、兔、鼠等;而后者只在發(fā)情季節(jié)里出現(xiàn)多個發(fā)情周期,如馬、羊等。
單次發(fā)情 動物只在一定季節(jié)中出現(xiàn)一個發(fā)情周期,如狗、狼、狐、熊等。在兩個發(fā)情季節(jié)之間無發(fā)情表現(xiàn),這一時期叫做乏情期(無情期)。某些野生動物或者嚴格繁殖季節(jié)的動物,其雄性的性活動也表現(xiàn)為周期性,如貂、鹿和駱駝等。
性周期的分期 雌性哺乳動物發(fā)情周期的時間,或指上一次發(fā)情開始至下一次發(fā)情開始,或指上一次排卵至下一次排卵之間的時間間隔。通常根據(jù)動物的精神狀態(tài)、雌性動物對雄性動物產(chǎn)生的性欲表現(xiàn)、卵巢內(nèi)卵泡的生長發(fā)育、排卵和黃體形成的情況及雌性生殖道(子宮、陰道等)的生理變化等幾個主要方面,將發(fā)情周期劃分為發(fā)情前期(前情期)、發(fā)情期、發(fā)情后期(后情期)及間情期(休情期)。在發(fā)情周期中卵巢、子宮與陰道等主要附屬性器官的變化見表。
動物在發(fā)情期集中表現(xiàn)了發(fā)情癥狀,大多數(shù)動物在發(fā)情期卵泡成熟后自行排卵,但發(fā)情的兔、貓、貂等動物,必須經(jīng)交配刺激方能排卵,即誘發(fā)性排卵。如動物已妊娠,則發(fā)情周期暫時中止,直到分娩后重新出現(xiàn);如卵未受精,這四個時期在繁殖季節(jié)內(nèi)周而復始。非繁殖季節(jié)則經(jīng)過乏情期。個別動物(如豬)泌乳期無發(fā)情周期,叫做泌乳期乏情。根據(jù)卵巢的組織學變化,也可將發(fā)情周期劃分為卵泡期及黃體期;或根據(jù)高級神經(jīng)活動的理論,劃分為均衡、興奮、抑制3個階段;也有人強調(diào)優(yōu)勢現(xiàn)象而不贊成任何分期。在畜牧實踐中,上述四期和兩期劃分法都有應(yīng)用。
靈長類月經(jīng)周期以月經(jīng)來潮的第1天至下次月經(jīng)來潮的第1天之間作為一個周期,一般為28天左右。人類每次月經(jīng)流血總量約50毫升左右,行經(jīng)日數(shù)一般3~5天。在月經(jīng)周期中隨著卵巢的周期性變化,生殖器官各部分都有變化,其中以子宮內(nèi)膜的變化最為顯著。當卵巢內(nèi)卵泡在卵泡刺激素作用下發(fā)育、成熟時,卵泡產(chǎn)生的雌激素可使子宮內(nèi)膜發(fā)生月經(jīng)后的修復和增殖;卵泡破裂,排卵后形成的黃體,除大量分泌孕激素外還分泌雌激素,在這兩種激素作用下,子宮內(nèi)膜繼續(xù)增生并呈分泌現(xiàn)象;黃體退化以后,血中雌激素及孕激素的水平下降,子宮內(nèi)膜呈退化性改變,直至脫落出血,即月經(jīng)來潮。子宮內(nèi)膜在月經(jīng)周期中呈現(xiàn)的周期性變化叫做內(nèi)膜周期,可分為增殖期、分泌期及月經(jīng)期等三期,相應(yīng)于內(nèi)膜周期,卵巢在月經(jīng)周期中呈現(xiàn)的周期性變化(卵巢周期)可分為卵泡期,黃體期及黃體退化期等3期。
調(diào)節(jié)機制 性周期的調(diào)節(jié)機制還不完全明了。一種學說認為,中樞神經(jīng)系統(tǒng)經(jīng)一定的時間間隔發(fā)出神經(jīng)沖動,經(jīng)下丘腦、垂體的體液性調(diào)節(jié)而發(fā)生周期性排卵。另一種學說則認為,下丘腦-垂體-卵巢內(nèi)分泌途徑的反饋作用系統(tǒng)影響周期性的變化。因而,新周期的開始就成為前一周期結(jié)束的必然結(jié)果,性周期得以周而復始。目前一般接受第二種學說的較多。
初情期后,下丘腦分泌促性腺激素釋放激素(GnRH),并可沿垂體門脈系統(tǒng)作用于垂體前葉,使之分泌促性腺激素。垂體促性腺激素包括卵泡刺激素(FSH)和促黃體生成素(LH)。卵泡刺激素在雌性動物主要作用于卵巢的卵泡,使卵泡分泌卵泡液,顆粒細胞增生,膜層發(fā)育。促黃體生成素對已被卵泡刺激素預(yù)先作用過的卵泡有明顯的促生長作用,并使其內(nèi)膜細胞分泌雌激素,引起子宮內(nèi)膜增生,動物有發(fā)情表現(xiàn)。此時靈長類動物子宮內(nèi)膜則呈現(xiàn)增殖期的變化。隨著卵泡逐漸發(fā)育成熟,雌激素分泌量也日益增加,對下丘腦和垂體具有反饋作用:抑制垂體前葉分泌卵泡刺激素;促進垂體前葉分泌促黃體生成素。直至形成血中促黃體生成素的高峰并觸發(fā)成熟卵泡破裂排卵,排卵后在促黃體生成素的作用下,卵泡的顆粒細胞轉(zhuǎn)變?yōu)辄S體細胞而形成黃體,可分泌孕酮及雌激素。在某些動物(如嚙齒類和羊),雌激素大量分泌時,也可通過反饋作用抑制下丘腦釋放生乳素釋放抑制因子(PIF),從而使垂體生乳素(催乳素PRL)的分泌量增加。生乳素和促黃體生成素協(xié)同促進和維持黃體分泌孕酮及雌激素。孕酮和雌激素又可通過負反饋抑制下丘腦和垂體分泌卵泡刺激素,因此,新的卵泡不再生長發(fā)育,動物不再發(fā)情,促黃體生成素的分泌減少則使黃體萎縮。子宮內(nèi)膜隨之脫落出血,月經(jīng)來潮。某些家畜未妊娠子宮的內(nèi)膜可產(chǎn)生前列腺素(PGF2α),后者也可使黃體退化萎縮。隨著黃體萎縮,血中孕酮及雌激素的含量都迅速下降,對下丘腦和垂體的抑制作用也隨之減弱,下丘腦又開始釋放促性腺激素釋放激素,垂體分泌卵泡刺激素及促黃體生成素的量又開始增加,新的卵泡又開始生長發(fā)育,并分泌少量的雌激素。某些動物,由于此時黃體的抑制作用還存在,所以動物仍無發(fā)情表現(xiàn)。隨著黃體完全退化,垂體不再受孕酮的抑制作用,卵泡刺激素分泌量增加,卵泡繼續(xù)發(fā)育,雌激素大量分泌,動物再一次發(fā)情,新的發(fā)情周期又隨之開始。
復雜的環(huán)境因素如季節(jié)、濕度、光照、營養(yǎng)、異性刺激等,對于動物發(fā)情周期的發(fā)生和變化都有著一定的影響。光照、溫度、氣味等各種內(nèi)、外刺激,經(jīng)過不同途徑如大腦皮層或邊緣系統(tǒng)而作用于下丘腦,使其釋放神經(jīng)激素,并控制垂體前葉促性腺激素的分泌,從而控制卵巢中卵泡的生長發(fā)育、成熟、排出以及性激素的產(chǎn)生,即控制著發(fā)情周期。野生動物在一定的季節(jié)交配,以適應(yīng)其后代能在最有利的季節(jié)中出生。然而經(jīng)過長期馴化,改善飼養(yǎng)管理條件,有些動物如奶牛,發(fā)情的季節(jié)性會消失。但嚴重營養(yǎng)不良時,可使發(fā)情不正常,或停止發(fā)情。氣候、生活條件改變、疾病、精神刺激或創(chuàng)傷等,都可引起婦女月經(jīng)周期的改變??梢姶竽X皮層通過內(nèi)分泌活動的變化,對于動物的性周期有著重要的調(diào)節(jié)作用。
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