生理學(xué)/骨骼肌收縮的外部表現(xiàn)和力學(xué)分析
| 醫(yī)學(xué)電子書 >> 《生理學(xué)》 >> 細(xì)胞的基本功能 >> 肌細(xì)胞的收縮功能 >> 骨骼肌收縮的外部表現(xiàn)和力學(xué)分析 |
| 生理學(xué) |
|
|
|
骨骼肌在體內(nèi)的功能，就是它們?cè)谑艽碳r(shí)能產(chǎn)生縮短或（和）張力，藉以完成軀體的運(yùn)動(dòng)或（和）抵抗外力的作用。當(dāng)肌肉克服某一外力而縮短，或肌肉因縮短而牽動(dòng)某一負(fù)荷時(shí)，肌肉就完成了一定量的機(jī)械功，其數(shù)值等于它所克服的阻力（或負(fù)荷）和肌肉縮短長(zhǎng)度的乘積；如以縮短速度乘以負(fù)荷，則得出肌肉的輸出功率。但肌肉在收縮時(shí)究竟以產(chǎn)生張力為主或縮短為主，以及收縮時(shí)能作多少功，則要看肌肉收縮時(shí)所遇到的負(fù)荷條件和肌肉本身的功能狀態(tài)。
肌肉在體內(nèi)或?qū)嶒?yàn)條件下可能遇到的負(fù)荷主要有兩種：一種是在肌肉收縮前就加在肌肉上的，如把一條肌肉順著它的肌原纖維的走行方向懸掛起來(lái)而把上端固定，再在另一端懸掛一定數(shù)量的重物，后者就是前負(fù)荷。前負(fù)荷使肌肉在收縮前就處于某種程度的被拉長(zhǎng)狀態(tài)，使它具有一定的長(zhǎng)度，這稱為初長(zhǎng)度；這樣由于前負(fù)荷的不同，同一肌肉就要在不同的初長(zhǎng)度條件下進(jìn)行收縮。另一種負(fù)荷稱為后負(fù)荷，它是在肌肉開始收縮時(shí)才能遇到的負(fù)荷或阻力，它不增加肌肉的初長(zhǎng)度，但能阻礙收縮時(shí)肌肉的縮短?？梢岳斫?，對(duì)于某一具體的肌肉來(lái)說(shuō)，實(shí)驗(yàn)中所加負(fù)荷、特別是前負(fù)荷不應(yīng)當(dāng)過(guò)大，因?yàn)楹笳咴诩∪馐湛s前就可能因過(guò)度的牽拉而損傷肌肉本身的結(jié)構(gòu)；至于后負(fù)荷，它在大到一定程度就足以抵抗肌肉收縮所產(chǎn)生的最大張力，因而肌肉不再表現(xiàn)縮短，出現(xiàn)等長(zhǎng)收縮，亦即這時(shí)肌肉雖進(jìn)行了收縮，并未有長(zhǎng)度改變；在這種情況下繼續(xù)增加后負(fù)荷，顯然不會(huì)對(duì)肌肉的收縮有什么影響。
據(jù)上述，能影響肌肉收縮時(shí)作功能力或其力學(xué)表現(xiàn)的因素至少有三個(gè)，即前負(fù)荷、后負(fù)荷和肌肉本身的功能狀態(tài)（即肌肉收縮能力）。要分析某一因素影響的最簡(jiǎn)單辦法，就是使其他因素保持在某一恒定值而改變要觀察因素的值，得到一組數(shù)據(jù)并作成一條座標(biāo)曲線來(lái)進(jìn)行分析。
目錄 |
（一）前負(fù)荷或肌肉初長(zhǎng)度對(duì)肌肉收縮的影響棗長(zhǎng)度-張力曲線
為了保持在實(shí)驗(yàn)過(guò)程中肌肉本身的功能狀態(tài)基本保持不變，通常選用代謝速度較慢的兩棲類如蛙腓腸或縫匠進(jìn)行實(shí)驗(yàn)，實(shí)驗(yàn)布置如圖2-24A所示。肌肉在下方被固定，并且邊了一個(gè)靈敏的張力換能器來(lái)記錄肌肉收縮前和收縮后的張力產(chǎn)生情況；肌肉的上方連一個(gè)可移動(dòng)的按鈕，可以上下移動(dòng)而改變肌肉的初長(zhǎng)度，但不論初長(zhǎng)度固定在什么長(zhǎng)度，同旋鈕相連的固定桿是不能動(dòng)的，這就意味著把后負(fù)荷固定在無(wú)限大時(shí)的位置，肌肉在收縮時(shí)不可能縮短而只能產(chǎn)生張力（即前面所說(shuō)的等長(zhǎng)收縮），于是就可以觀察初長(zhǎng)度不同時(shí)對(duì)同一肌肉所能產(chǎn)生張力的影響了。
圖2-24 肌肉初長(zhǎng)度對(duì)肌肉收縮的影響
A：在實(shí)驗(yàn)布置中，下方是張力換能器，它位置固定，能把所受張力轉(zhuǎn)變?yōu)橄鄳?yīng)的
電信號(hào)，上方旋鈕可將肌肉初長(zhǎng)在給肌肉刺激前固定于預(yù)定長(zhǎng)度
B：3條曲線分別代表肌肉在初長(zhǎng)度改變時(shí)的張力改變情況，被動(dòng)張力指改變初長(zhǎng)而尚未收縮的
肌肉的張力改變，總張力是在已有被動(dòng)張力的基礎(chǔ)上肌肉收縮時(shí)產(chǎn)生的主動(dòng)張力與前者之和
圖2-24B的長(zhǎng)度-張力曲線反映了在依次改變肌肉的初長(zhǎng)度時(shí)（橫座標(biāo)）在張力換能器上記錄到的肌肉的張力產(chǎn)生的情況（縱座標(biāo)）。曲線1是只改變肌肉初長(zhǎng)度并不刺激肌肉收縮時(shí)肌肉所受的拉力，稱為被動(dòng)張力曲線，它反映安靜肌肉具有某種彈性，在受到牽拉時(shí)產(chǎn)生某種回彈力，但牽拉超過(guò)某種程度，達(dá)到了彈性限度，被動(dòng)張力急速增大，有可能造成組織損壞，其過(guò)程有如拉長(zhǎng)一個(gè)彈簧時(shí)類似。曲線2是肌肉在具有不同前負(fù)荷即已具有被動(dòng)張力的條件下進(jìn)行一次收縮時(shí)記錄到的張力變化，曲線的每一點(diǎn)都代表那個(gè)初長(zhǎng)度時(shí)肌肉已有的被動(dòng)張力和收縮時(shí)新產(chǎn)生的張力之和，故整個(gè)曲線稱為總張力曲線；因此，由曲線2代表的不同初長(zhǎng)度時(shí)的總張力減去同一初長(zhǎng)度時(shí)的被動(dòng)張力，就能得到曲線3，它表示肌肉在不同前負(fù)荷時(shí)進(jìn)行收縮所能產(chǎn)生的張力，故稱為主動(dòng)張力曲線，它反映了本實(shí)驗(yàn)中要觀察的內(nèi)容，即不同前負(fù)荷或初長(zhǎng)度對(duì)肌肉收縮所能產(chǎn)生的張力影響：當(dāng)前負(fù)荷開始增加時(shí)，每次收縮所產(chǎn)生的主動(dòng)張力也相應(yīng)地增大，但在超過(guò)某一限度后，再增加前負(fù)荷反而使主動(dòng)張力越來(lái)越小，以致于為零，如曲線3右端所示。這個(gè)結(jié)論也可以表達(dá)為，對(duì)于肌肉在等長(zhǎng)度收縮條件下所產(chǎn)生的主動(dòng)張力大小，存在著一個(gè)最適前負(fù)荷和與之相對(duì)應(yīng)的最適初長(zhǎng)度，相當(dāng)于圖2-24B橫座標(biāo)上Lo的位置，在這樣的初長(zhǎng)度情況下進(jìn)行收縮，產(chǎn)生的張力最大。
肌肉在最適初長(zhǎng)度條件下進(jìn)行收縮何以能產(chǎn)生最大的張力，很容易根據(jù)肌肉被前負(fù)荷拉長(zhǎng)時(shí)對(duì)每一肌小節(jié)中粗、細(xì)肌絲相互關(guān)系的改變來(lái)解釋。已知，肌肉產(chǎn)生張力和縮短，靠的是粗肌絲表面的橫橋和細(xì)肌絲之間的相互作用；肌肉初長(zhǎng)度的大小，決定著每個(gè)肌小節(jié)的長(zhǎng)度，亦即細(xì)肌絲和粗肌絲重疊的程度，而后者又決定于肌肉收縮時(shí)有多少橫橋可以與附近的細(xì)肌絲相互作用。從理論上分析，粗肌絲的長(zhǎng)度是1.5μm，但在M線兩側(cè)各為0.1μm的范圍內(nèi)正常時(shí)沒有橫橋，因此在M線兩側(cè)有橫橋的粗肌絲長(zhǎng)度各為0.65μm，這樣當(dāng)每側(cè)細(xì)肌絲伸入暗帶0.65μm（尚未于明帶的細(xì)肌絲長(zhǎng)度為0.35μm），亦即肌小節(jié)總長(zhǎng)度為2.2μm時(shí)，粗肌絲上的每個(gè)橫橋都能與細(xì)肌絲作用，因而收縮時(shí)能出現(xiàn)最佳的效果。當(dāng)肌肉處于最適前負(fù)荷或最適初長(zhǎng)度時(shí)，每個(gè)肌小節(jié)的長(zhǎng)度正是2.2μm，如圖2-25箭頭3所示。如果稍稍減少前負(fù)荷使肌小節(jié)長(zhǎng)度2.0μm（箭頭2），盡管每側(cè)細(xì)肌絲又多伸入暗帶0.1μm（這時(shí)兩側(cè)細(xì)肌絲正好相遇），但這一段正是粗肌絲上無(wú)橫橋伸出的部分，因而肌肉收縮時(shí)起作用的橫橋數(shù)目并未增多（相當(dāng)于圖2-25中的箭頭2）。至于再減小肌小節(jié)的長(zhǎng)度，則細(xì)肌絲可能穿過(guò)M線或兩側(cè)肌絲相互重合和卷屈，因而造成收縮張力下降（圖中箭頭1）。反之，如果前負(fù)荷超過(guò)最適前負(fù)荷，收縮前肌小節(jié)的長(zhǎng)度將大于2.2μm，細(xì)肌絲和粗肌絲相互重合的程度逐漸變小，使得肌肉收縮時(shí)起作用的橫橋數(shù)也減少，造成所產(chǎn)生張力的下降；當(dāng)前負(fù)荷使肌小節(jié)長(zhǎng)度增加到3.5μm時(shí)，細(xì)肌絲將全部由暗帶拉出，這時(shí)肌肉受刺激時(shí)不再產(chǎn)生主動(dòng)張力（圖中箭頭4）。由此可見，通過(guò)前負(fù)荷對(duì)肌小節(jié)中粗、細(xì)肌絲重合程度的影響，可以說(shuō)明骨骼肌長(zhǎng)度-張力曲線的特點(diǎn)。
圖2-25 不同初長(zhǎng)度時(shí)粗、細(xì)肌絲重合程度和產(chǎn)生張力的關(guān)系示意圖
用肌小節(jié)在不同前負(fù)荷時(shí)粗、細(xì)肌絲相對(duì)位置的改變，來(lái)說(shuō)明不同前負(fù)荷時(shí)所產(chǎn)生的主動(dòng)張力的不同：在箭頭1所指的初長(zhǎng)度時(shí)，每個(gè)肌小節(jié)中兩側(cè)細(xì)肌絲伸入暗帶過(guò)多，互相重疊或發(fā)生卷屈，不利于與橫橋間的相互作用；在箭頭2和3所指的情況下，肌小節(jié)中全部橫橋都可與細(xì)肌絲相互作用，產(chǎn)生出最大主動(dòng)張力；在箭頭4的情況下，細(xì)肌絲相互全部由暗帶被拉出，失去產(chǎn)生張力的條件
圖2-26 肌肉的張力-速度關(guān)系曲線
在肌肉前負(fù)荷固定在適當(dāng)值的條件下，改變后負(fù)荷對(duì)肌肉產(chǎn)生張力（橫座標(biāo)）
和速短速度（左側(cè)縱座標(biāo)）相互關(guān)系的影響，這稱為張力-速度關(guān)系曲線（曲線1），
由此曲線可以算出不同后負(fù)荷時(shí)的輸出功率（右側(cè)縱座標(biāo)），組成了曲線2
（二）肌肉后負(fù)荷對(duì)肌肉收縮的影響－張力-速度曲線
據(jù)前述，如在實(shí)驗(yàn)室裝置的設(shè)計(jì)中使一條骨骼肌的前負(fù)荷固定不變而可以人為地改變后負(fù)荷，即可觀察不同后負(fù)荷對(duì)肌肉收縮的影響。一般情況下，可以把肌肉的前負(fù)荷固定在它的最適前負(fù)荷（這時(shí)出現(xiàn)的被動(dòng)張力極?。ㄒ妶D2-24B），然后，在逐次改變后負(fù)荷的情況下觀察肌肉收縮時(shí)的情況。不論在任何前負(fù)荷的情況下，如果所加后負(fù)荷超過(guò)了肌肉收縮時(shí)所能產(chǎn)生的最大張力（注意負(fù)荷的重量值和肌肉產(chǎn)生的張力的值可以用相同的物理單位度量，而且有相同的值），那么肌肉收縮時(shí)將只產(chǎn)生張力而不出現(xiàn)肌肉長(zhǎng)度的改變。因此，在改變后負(fù)荷的實(shí)驗(yàn)中所加的后負(fù)荷都應(yīng)小于這個(gè)最大張力，那么肌肉在收縮時(shí)產(chǎn)生的主動(dòng)張力超過(guò)這個(gè)后負(fù)荷的值時(shí)，它將會(huì)出現(xiàn)一定程度的長(zhǎng)度縮短，使移動(dòng)酌相同的距離，并且由于后者也可以算出一個(gè)縮短速度來(lái)（可以是初速度或平均速度）。后負(fù)荷愈小，肌肉產(chǎn)生的張力將較早地超過(guò)這個(gè)負(fù)荷，并且出現(xiàn)較大的縮短長(zhǎng)度和縮短速度，但相當(dāng)于負(fù)荷值的肌肉張力卻在縮短的過(guò)程中保持不變。這樣就得到了改變后負(fù)荷時(shí)，肌肉產(chǎn)生張力和其縮短速度變化的關(guān)系曲線（為了計(jì)算輸出功率，一般只分析縮短速度和張力的關(guān)系），即圖2-26曲線1，稱為張力-速度曲線。該曲線類似一條雙曲線，橫座標(biāo)表示肌肉所產(chǎn)生的張力，縱座標(biāo)表示收縮速度，雙曲線的性質(zhì)則說(shuō)明這二者大致呈反比的關(guān)系，即后負(fù)荷減小時(shí)，使肌肉產(chǎn)生的張力減小，但可得到一個(gè)較大的縮短速度；在曲線同縱軸相交的點(diǎn)，說(shuō)明后負(fù)荷理論上為零時(shí)，可以得到該肌肉在當(dāng)時(shí)的功能狀態(tài)下的最大收縮速度，在圖2-26中用V0表示；但這時(shí)因無(wú)負(fù)荷，肌肉并未作功，亦無(wú)功率輸出。在曲線同橫軸相交的點(diǎn)，后負(fù)荷的值相當(dāng)于肌肉所能產(chǎn)生的最大張力，這時(shí)不能移動(dòng)負(fù)荷，也沒有作功和功率輸出；在這兩個(gè)極端之間，在不同的后負(fù)荷時(shí)都能看到肌肉在產(chǎn)生與負(fù)荷相同的張力的情況下使負(fù)荷移動(dòng)一定距離，這種類型的收縮，稱為待張收縮，都可作功和有功率輸出，但以后負(fù)荷相當(dāng)于最大張力的30%左右時(shí)，肌肉的輸出功率最大，如圖2-26中曲線2所示。
（三）肌肉收縮能力的改變對(duì)肌肉收縮的影響
上述的前、后負(fù)荷的改變對(duì)肌肉收縮時(shí)張力產(chǎn)生、縮短速度以及作功能力等力學(xué)表現(xiàn)的影響，顯然是在肌肉功能狀態(tài)恒定的情況下對(duì)所處負(fù)荷條件改變所作的不同反應(yīng)。但肌肉的狀態(tài)也是可以改變的，它也可以影響肌肉收縮的效率。例如，缺氧、酸中毒、肌肉中能源物質(zhì)缺乏，以及其他原因引起的興奮-收縮耦聯(lián)、肌肉蛋白質(zhì)或橫橋功能特性的改變，都可能降低肌肉收縮的效果，而鈣離子、咖啡因、腎上腺素等體液因素則可能通過(guò)影響肌肉的收縮機(jī)制而提高肌肉的收縮效果。將影響肌肉收縮效果的肌肉內(nèi)部功能狀態(tài)的改變，定義為肌肉收縮能力（contractility）的改變，以區(qū)別于肌肉收縮時(shí)外部條件即前、后負(fù)荷改變所導(dǎo)致的收縮效果的改變。這樣的區(qū)分雖然在概念上比較容易，但在具體情況下要區(qū)分哪些改變是由于肌肉收縮能力的改變所引起，哪些是由于負(fù)荷條件的改變所引起，常常十分困難。例如，一個(gè)肌肉的最大張力變大了，可能是由于肌肉收縮能力的提高，但也可能是由于在這次收縮前它處于最適初長(zhǎng)度；一個(gè)肌肉等張收縮時(shí)的收縮速度增大了，可能是由于后負(fù)荷的減小，也可能是它處于最適初長(zhǎng)，但也可能是由于肌肉收縮能力的提高，或三者兼而有之。這就是說(shuō)，很難簡(jiǎn)單地根據(jù)肌肉某項(xiàng)力學(xué)指標(biāo)的改變，確定是否發(fā)生了肌肉收縮能力的改變。從理論上講，肌肉收縮能力的改變對(duì)肌肉收縮的各力學(xué)表現(xiàn)的影響是“非選擇性”的，即收縮能力的提高可使圖2-24B中的長(zhǎng)度-張力曲線（主動(dòng)張力）和圖2-26中的張力-速度曲線的位置都升高。顯然，為了檢查收縮能力是否改變而再繪制一條條座標(biāo)曲線是十分復(fù)雜的；為了簡(jiǎn)便，如果能讓同一肌肉所處的前、后負(fù)荷條件不變而發(fā)現(xiàn)有肌肉收縮速度的改變，或使肌肉維持最適初長(zhǎng)度而有最大張力的改變，則都表示肌肉收縮能力發(fā)生了改變；因?yàn)樵谶@些條件下可以肯定，這些收縮效果的改變并不是由于前、后負(fù)荷的改變所引起，因而只能是由于肌肉的內(nèi)在性能的改變引起的。
（四）肌肉的單收縮和單收縮的復(fù)合
整塊骨骼肌或單個(gè)肌細(xì)胞受到一次短促的刺激時(shí)，先是產(chǎn)生一次動(dòng)作電位，緊接著出現(xiàn)一次機(jī)械收縮，后者稱為單收縮；根據(jù)收縮時(shí)肌肉所處的負(fù)荷條件不同，單收縮可以是等長(zhǎng)的，也可以是等張的。前面敘述的肌肉收縮時(shí)各種力學(xué)表現(xiàn)，就是以單收縮為觀察對(duì)象而進(jìn)行分析的。但在正常體內(nèi)，當(dāng)骨骼肌在運(yùn)動(dòng)神經(jīng)的支配下進(jìn)行自然收縮時(shí)，幾乎是無(wú)例外地接受來(lái)自神經(jīng)的連續(xù)刺激，因此有必要進(jìn)一步分析肌肉有受到不同頻率的連續(xù)刺激時(shí)可能發(fā)生的情況。為了便于分析，先觀察一下肌肉單收縮時(shí)電變化和機(jī)械變化在時(shí)間上的關(guān)系。圖2-27是貓脛前有一次等長(zhǎng)單收縮時(shí)張力變化的全過(guò)程，同時(shí)記錄了肌肉的動(dòng)作電位。注意圖中電反應(yīng)的開始要較張力增加的開始為早，而且電變化在張力達(dá)到頂點(diǎn)以前早已結(jié)束；以張力最高點(diǎn)為界，收縮全過(guò)程可分為收縮期和舒張期，前者持續(xù)時(shí)間較后者為短。整個(gè)單收縮的時(shí)間因肌肉不同而有顯著差異，如人的眼外肌的一次單收縮不超過(guò)10ms，而腓腸肌可達(dá)100ms以上。
圖2-27 貓脛前肌的等長(zhǎng)單收縮曲線
M：肌肉收縮時(shí)的張力變化曲線
E：肌肉的雙相動(dòng)作電位記錄時(shí)標(biāo)每 格相當(dāng)于0.01s
如果給肌肉以連續(xù)的脈刺激，肌肉的收縮情況將隨刺激的頻率而有不同。如圖2-28所示，在刺激的頻率較低時(shí)，因每一個(gè)的刺激到來(lái)時(shí)由前一次刺激引起的單收縮過(guò)程（包括舒張期）已經(jīng)結(jié)束，于是每次刺激都引起一次獨(dú)立的單收縮；當(dāng)刺激頻率增加到某一限度時(shí)，后來(lái)的刺激有可能在前一次收縮的舒張期結(jié)束前即到達(dá)肌肉，于是肌肉在自身尚處于一定程度的縮短或張力存在的基礎(chǔ)上進(jìn)行新的收縮，發(fā)生了所謂收縮過(guò)程的復(fù)合，這樣連續(xù)進(jìn)行下去，肌肉就表現(xiàn)為不完全強(qiáng)直收縮，其特點(diǎn)是每次的收縮都出現(xiàn)在前次收縮的舒張期過(guò)程中，在描記曲線上形成鋸齒形；如果刺激頻率繼續(xù)增加，那么肌肉就有可能在前一次收縮的收縮期結(jié)束以前或在收縮期的頂點(diǎn)開始新的收縮，于是各次收縮的張力或長(zhǎng)度變化可以融合而疊加起來(lái)，使描記曲線上的鋸齒形消失，這就是完全強(qiáng)直收縮。
圖2-28 不同頻率的連續(xù)刺激對(duì)骨骼肌收縮的影響
每組曲線中，上方曲線是肌肉等長(zhǎng)收縮的記錄，下方曲線是肌肉動(dòng)作電位的記錄，
注意由上而下當(dāng)刺激頻率依次增加時(shí)，機(jī)械收縮可出現(xiàn)逐漸融合，
表現(xiàn)不完全和完全強(qiáng)直收縮，但動(dòng)作電位始終彼此分離，不發(fā)生融合和疊加
由于正常體內(nèi)由運(yùn)動(dòng)神經(jīng)傳到骨骼肌的興奮沖動(dòng)都是快速連續(xù)的，體內(nèi)骨骼肌收縮幾乎都屬于完全強(qiáng)直收縮，只不過(guò)強(qiáng)直收縮的持續(xù)時(shí)間可長(zhǎng)可短。強(qiáng)直收縮顯然可以產(chǎn)生更大的收縮效果，例如，強(qiáng)直收縮所能產(chǎn)生的最大張力可達(dá)單收縮的4倍左右。這是因?yàn)榧∪庠谥唤邮芤淮未碳r(shí)，釋放到肌漿中的Ca2+很快被肌漿網(wǎng)上的Ca2+泵回收入肌漿網(wǎng)，而連續(xù)刺激可使肌漿中的Ca2+維持在一個(gè)飽和的高濃度水平。不同肌肉單收縮的持續(xù)時(shí)間不同，因而能引起肌肉出現(xiàn)完全強(qiáng)直收縮的最低臨界頻率在不同肌肉也不同，例如，單收縮快速的眼球內(nèi)直肌需要每秒約350次的高頻刺激才能產(chǎn)生完全強(qiáng)直收縮，而收縮緩慢的比目魚肌只需每秒約30次的頻率就夠了。但不論在不完全強(qiáng)直收縮或完全強(qiáng)直收縮，伴隨每次刺激出現(xiàn)的肌肉動(dòng)作電位只出現(xiàn)頻率加快，卻始終各自分離而不會(huì)發(fā)生融合或總和；這是由于肌肉的動(dòng)作電位只持續(xù)1～2ms，當(dāng)刺激頻率加速到下一次刺激落于前一次刺激引進(jìn)起的動(dòng)作電位持續(xù)期間時(shí)，組織又正好處于興奮的絕對(duì)不應(yīng)期，這時(shí)新的刺激將無(wú)效，既不能引起新的動(dòng)作電位產(chǎn)生，也不引起新的收縮。
 骨骼肌的收縮機(jī)制和興奮-收縮耦聯(lián) | 平滑肌的結(jié)構(gòu)和生理特性  |
| 關(guān)于“生理學(xué)/骨骼肌收縮的外部表現(xiàn)和力學(xué)分析”的留言： |  訂閱討論RSS
|
|
目前暫無(wú)留言 | |
| 添加留言 | |