氨酰
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氨基酸分子去掉羥基后，剩下的一價原子團統(tǒng)稱為氨酰?！ ?/p>
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氨?！猼RNA合成酶
當密碼子“GCG”與tRNA上的反密碼子“CGC”配對時,這就意味著tRNA攜帶丙氨酸到核糖體上來了。 這不需要經(jīng)過檢測，因為每種tRNA分子在它到達核糖體之前就與相應(yīng)的氨基酸結(jié)合了。這種結(jié)合是在一系列被稱為氨酰-tRNA合成酶作用下完成的。 這些酶可以將正確的氨基酸裝載到相應(yīng)的tRNA分子上，于是，tRNA就可以執(zhí)行它從DNA的脫氧核糖核苷酸序列信息到蛋白質(zhì)的氨基酸序列信息的翻譯功能?！ ?/p>
二十種酶
大多數(shù)細胞可產(chǎn)生二十種不同的氨酰-tRNA合成酶，每一種酶負責一種氨基酸。它們各不相同，各負其責，使一種氨基酸與其相應(yīng)的一套tRNA分子結(jié)合。如圖所示，天冬氨酰-tRNA合成酶（用藍色和綠色表示，兩個tRNA分子以紅色表示）是一個由兩個相同亞基構(gòu)成的二聚體，其他的酶是或大或小的單體，或是二聚體。有的甚至是一種或多種不同亞基構(gòu)成的四聚體。某些酶具有相當奇特的構(gòu)造，例如，絲氨酰-tRNA合成酶（蛋白質(zhì)編號1SET）。幾乎所有氨酰-tRNA合成酶的結(jié)構(gòu)都可以在蛋白質(zhì)立體結(jié)構(gòu)數(shù)據(jù)庫中找到?！ ?/p>
尋找合適的伙伴
正如人們所預(yù)料的，這其中的許多酶識別tRNA分子的反密碼子。但在某些情況下有所不同。以絲氨酸為例，它有六種不同的密碼子，所以絲氨酰-tRNA合成酶必須能識別帶有六種不同反密碼子的tRNA分子，包括完全不同的“AGA”、“GCU”。于是，酶不得不辨別tRNA分子上的氨基酸接受臂和其他部位的堿基，尤其是在tRNA序列編號為73的堿基，似乎在很多情況下起著極其重要的作用，因此被稱為區(qū)別堿基。但有時，它可以完全被忽略。應(yīng)注意的一點是，每個酶在正確識別tRNA分子的同時，必須阻止錯誤組合。因此，每一個tRNA分子都有一套促進與正確的酶結(jié)合的積極因子，也有一套抑制不適當結(jié)合的消極因子。例如，天冬氨酰-tRNA合成酶，如圖所示（蛋白質(zhì)編號1ASZ）能識別tRNA分子的區(qū)別堿基和反密碼子周圍的四個堿基，而另一個堿基，鳥嘌呤37，不用于識別，但必須通過甲基化保證tRNA分子不會與精氨酰-tRNA合成酶錯誤結(jié)合?！ ?/p>
驚訝于基因組分析
近來，對整個基因組分析的結(jié)果，讓人們非常吃驚：有些有機體并不存在全部編碼這二十種氨酰-tRNA合成酶的基因。但它們確實是用這二十種氨基酸去構(gòu)建蛋白質(zhì)的。有機體對這個矛盾的解決表明，有更復(fù)雜的機制存在。這種現(xiàn)象經(jīng)常出現(xiàn)。例如，某些細菌不存在將谷氨酰胺裝載到相應(yīng)tRNA上的合成酶。但它可以用一種酶將谷氨酸加到所有的谷氨酸t(yī)RNA分子上和所有的谷氨酰胺tRNA分子上，然后，另一種酶作用于谷氨酰胺tRNA分子，將谷氨酸轉(zhuǎn)變?yōu)楣劝滨０?，從而形成正確的配對組合?！ ?/p>
條條大路通羅馬
了五種氨酰-tRNA合成酶與其tRNA分子的復(fù)合體。tRNA分子（以紅色表示）以相同的方向排列。注意，不同的酶是從不同的角度接近tRNA分子的。作用于異亮氨酸（蛋白質(zhì)編號1FFY）、纈氨酸（蛋白質(zhì)編號1GAX）和谷氨酰胺（蛋白質(zhì)編號1EUQ）的合成酶像是tRNA分子的搖籃，抓住反密碼子環(huán)（在tRNA分子底部），并將氨基酸接受臂（在tRNA分子右部頂端）置于它的活性部位。這些酶有相似的蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)，類似的作用方式，并且都將氨基酸加在tRNA分子末端核糖的2'-羥基上，被稱為“類型Ⅰ”酶。而作用與苯丙氨酸（蛋白質(zhì)編號1EIY）和蘇氨酸（蛋白質(zhì)編號1QF6）的酶屬于“類型Ⅱ”，它們從另一側(cè)接近tRNA，并將氨基酸加到tRNA末端核糖的3'-羥基上。
高保真
氨酰-tRNA合成酶執(zhí)行其功能時,必須有很高的準確性。它們?nèi)绻噶隋e誤，將會導(dǎo)致氨基酸在蛋白質(zhì)合成中的錯誤定位。這些的出錯率為萬分之一。對于絕大多數(shù)氨基酸，這個準確率不難達到。因為，各個氨基酸之間有很大的不同。而且，前面曾提到過，不同tRNA分子的許多部位都可用于正確識別。但是，在某些情況下，酶難于選擇正確的氨基酸而必須求助于特殊機制。
異亮氨酸正是這樣一個例子。在酶中，有一個能識別異亮氨酸的小洞，這個洞太小，而不宜讓像甲硫氨酸和苯丙氨酸這樣的大分子進入，并且，這個洞是疏水的，帶有極性側(cè)鏈的氨基酸，也被阻擋在外。但是比異亮氨酸稍小的纈氨酸，由于僅比它少了一個甲基，剛好能進入這個口袋。纈氨酸代替異亮氨酸的幾率為一百五十分。這個錯誤率太高了。于是必須有校正機制出馬。異亮氨酸合成酶（蛋白質(zhì)編號1FFY）用有校正作用的另一個活性部位來解決這個難題。錯誤的纈氨酸，而不是異亮氨酸能靠近這個活性部位。這樣，纈氨酸被水解掉，留下tRNA分子，等待正確的異亮氨酸。這個校正步驟將總的錯誤率降到三千分?！ ?/p>
探索結(jié)構(gòu)
這些酶作用于tRNA分子時并不十分溫柔。谷氨酰-tRNA合成酶作用于它的tRNA分子（蛋白質(zhì)編號1GTR）時的結(jié)構(gòu)就是一個很好的例證。該酶緊緊的抓住反密碼子，為了更好的辨認，將這三個堿基盡量分開，在tRNA分子的另一端，酶解開最初的一個堿基對（圖上所示向上彎曲），并將鏈的長長的接受臂扭成一個較緊的發(fā)卡（圖上所示向下彎曲）。這樣，使得最后一個核苷酸的2'羥基處于酶的活性部位。此時，ATP和氨基酸（在此結(jié)構(gòu)中未顯示）也正處于該部位。
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